古生物地理演化

晚白垩世至古近纪在印度大陆北缘和冈底斯南缘发育了丰富的底栖大有孔虫动物群。这类微体动物具有特殊的生态和地理分布特征，使之成为研究古地理演化的有力手段。一般泛指个体大于2mm的有孔虫动物为底栖大有孔虫，它不是一个分类单元。这种动物生活在浅海透光的底质上，喜欢含氧量充足和温暖的条件。追索这类动物在地质历史中的地理分布特征，可以推测和恢复不同时期的古地理演化，进而为板块的运移提供证据。

1.白垩纪中期圆笠虫古地理

圆笠虫(Orbitolininids)是一类砂质胶结壳类型的底栖大有孔虫。因其外形类似斗笠而得中文译名。该类生物常见于世界许多地区白垩纪中期的海相地层中，从早白垩世Barremian晚期开始出现，至晚白垩世Cenomanian期末消亡。它地理分布广、演化迅速，对地层划分具有重要作用。从生态学角度来看，Orbitolinids生活于温暖近岸的浅海环境，常见于碳酸盐丰富的沉积区，又能适应浊度较高的水体环境。在浅海环境中，其形态常随海水深浅和近岸带水动力强弱不同而变化，其壳体结构也常随生活周围物质的不同而不同。在清洁的海底，它可以吸附细粒的碳酸盐颗粒构建自己的外壳，而在陆源物质大量注入的浑浊水底，它又以周围粗大的类型各异的颗粒组合壳体。这类生物的生存环境局限于温暖近岸的浅海地带，其古地理分布不仅受气候纬度分带的影响，而且更严格地受深海洋盆和陆地环境的阻隔。因此，对其地理分布的研究有助于恢复其生存时期古地理位置的演变。

白垩纪西藏处于特提斯海的东部。构造意义上的特提斯通常是指欧亚大陆南部一条全球性纬向展布的构造域，地质学家将其称为劳亚大陆与冈瓦纳大陆之间的、略呈东西走向的宽阔海洋，它最终闭合消亡而形成现今大陆上的巨型特提斯造山带(刘增乾等，1990)。这一造山带是地球上地壳结构和岩石圈结构最复杂、造山带类型最多的构造域，它不但记录了南方冈瓦纳大陆裂解、亚洲大陆的增生以及最终汇聚拼合并隆升的地质历史，而且也记录了特提斯洋发生、发展和消亡过程中的一系列重大地质事件。一般认为青藏高原是由一系列微板块及板片组成的，它们之间以深海残体、蛇绿岩和混杂岩等共同组成的板块消减带――缝合线为界，在三度空间上，青藏高原呈现出以活动的“条”与稳定的“块”相间的大地构造格局，并且主体呈东西向展布(王乃文，1983 a、b；刘增乾等，1990；潘裕生等，1998)。班公错 怒江缝合带是中侏罗世的一个中特提斯洋，而印度河-雅鲁藏布江缝合带则是从晚三叠世出现大规模张裂，经侏罗纪、白垩纪的扩张而形成的中生代特提斯大洋。它至晚白垩世开始收缩，古近纪完全闭合。王乃文(1983 a和b)将两缝合带之间的区域称为藏北陆块，一般用拉萨地块(或地体)来代表这一东西向延展的地区(麦尔西叶等，1984；潘裕生等，1998)。本地块内，前寒武系为中、深变质岩系，构成结晶基底，之上为以海相稳定型为主的古生代至古近纪的沉积盖层。白垩纪中期Orbitolinids动物群主要生活在拉萨地块内，其北侧羌塘盆地的局部地区亦有发现。古构造格局的变化能影响生物区系的分异，反而言之，对古生物地理的研究将恢复大陆板块的相对位置。

(1)拉萨地块和羌塘盆地的圆笠虫

在拉萨地块，白垩纪中期沉积分布在三种类型的沉积盆地中，由南向北为：冈底斯南缘弧前盆地、冈底斯-念青唐古拉弧内盆地和藏北弧背盆地(余光明、王成善，1990)。在这三个沉积盆地中均产有丰富的圆笠虫(Orbitolinids)动物群，据目前研� �结果，该动物群在西藏的分布仅限于这三个沉积盆地中。

冈底斯南缘弧前盆地位于拉萨地块以南沿印度河-雅鲁藏布江缝合带之北长约550km，宽约20km的范围内。其古构造环境北依冈底斯岩浆弧，南接雅鲁藏布江蛇绿岩带及蛇绿混杂岩带。盆地呈东西向延伸，沉积了主要源于大陆邻区的巨厚陆源碎屑复理石相。沉积地层主要包括桑祖岗组和昂仁组。桑祖岗组为一套灰色厚层状生物碎屑灰岩及块状生物灰岩，富含有孔虫、珊瑚和厚壳蛤等化石，Orbitolinids动物群主要见于桑祖岗组的灰岩中。昂仁组是主要源于大陆邻区的巨厚陆源碎屑复理石相，在其底部的部分层位也见到Orbitolinids的化石(万晓樵等，1997)。桑祖岗组所含 Orbitolinids 经何炎等(1976)研究，有Orbitolina aperta，O.conica，O.scutum，O.lamina，O.concava等，据O.concava的出现，将化石组合时代定为Cenomanian期。在随后的研究中，更多研究者对这一化石名单作了修正。根据重新鉴定，认为该化石组合时代为早白垩世Aptian期至Albian早期(王思恩，1988；尹集祥等，1988b)。笔者对桑祖岗组化石做了再次研究，鉴定有Orbitolina conica，O.scutum，O.texana，O.aperta和O.discoidea等，同时根据其上覆昂仁组底部的Orbitolina和菊石化石的层位控制，进一步确定桑祖岗组的Orbitolinids动物群时代为Aptian期至Albian早期(万晓樵等，1997)。

冈底斯-念青唐古拉弧内盆地是指冈底斯岩浆弧区内存在的一系列以断裂为边界的拉张盆地，其形成与局部的火山 构造沉陷作用有关。盆地内的白垩系包括下统的林布宗组、楚木龙组、塔克那组和上统的设兴组。该盆地沉积地层在拉萨以北的林周一带出露最好，向西在谢通门、打加错等地也有发现。Orbitolinids动物群繁盛于塔克那组中，该组是以一套杂色粉砂岩、石英砂岩为主夹较多砂砾岩、板岩、页岩和灰岩的地层，产菊石、珊瑚、海胆、双壳类、腹足类、植物和有孔虫化石，其中Orbitolinids极为丰富。笔者对林周和谢通门两地的化石作了鉴定，有Orbitolina tibetica，O.minuta，O.trochus，O.scutum，O.planoconvexa和O.texana等。化石组合时代为Aptian至Albian期。

藏北弧背盆地位于冈底斯岩浆弧北侧，是以陆壳为基底的一种沉积盆地。该盆地沉积类型复杂，白垩系包括下统的多尼组、郎山组和上统的竞柱山组。Orbitolinids动物群在这三组中均有发现，其中郎山组化石最为丰富，常构成圆笠虫灰岩。藏北弧背盆地在郎山组沉积时期达到了海侵高潮，形成了以郎山组灰岩为代表的碳酸盐台地沉积。该碳酸盐台地广布于日土至纳木错一带，地层厚度从盆地边缘的300m到盆地中心的4000m。在西部的革吉地区，厚度最大，达4300m左右。厚度向东逐渐减薄，至纳木错仅厚300m左右。该弧背盆地在区域上亦显示为一东窄西宽的楔形盆地，西部的革吉一带为沉积盆地的中心。章炳高(1982、1986)对该盆地的化石作了细致的研究，对Orbitolinids作了新的分类和描述。他所研究的化石遍布在狮泉河、噶尔县、日土县、革吉县、改则县、措勤县、申扎县和班戈县等地区，主要是 Orbitolina(E.)prisca，O.(E.)robusta，O.(C.)microsphaerica，O.(C.)parva，O.(C.)scitula，O.(C.)rutogensis，O.(C.)orientala，O.(C.)miniscula，O.(C.)alticonica，O.(C.)lepida，O.(P.)lenticularis，O.(P.)umbellate，O.(P.)discoidea，O.(P.)megasphaerica，O.(P.)complanata，O.(O.)aliensis，O.(O.)birmanica，O.(O.)deltoids，O.(O.)bangoinica，O.(O.)concava等。据夏代祥和刘世坤(1997)的地层总结，在多尼组顶部的灰岩夹层中所见的Orbitolinids时代较早，应属于Barremian 晚期，郎山组灰岩中所含大量化石的时代为Aptian―Albian期，竞柱山组中产Orbitolina bangoinica和O.concava等，时代已 进入Cenomanian期。

在班公错 怒江缝合带以北的羌塘盆地，以往工作没有海相地层的报道。近年的地质调查在盆地中部的土门一带发现了白垩纪中期的海相地层，化石主要有珊瑚和有孔虫。经笔者鉴定，有孔虫为Orbitolina birmanica，Orbitolina trochus，O.sp.和Textulariasp.等。

印度河-雅鲁藏布江缝合带以南的沉积区属于喜马拉雅被动陆缘盆地(余光明、王成善，1990)。白垩纪中期该区处于陆棚海环境，西藏境内有孔虫化石丰富，在岗巴-定日盆地广泛发育有以Rotalipora-Dorothia为代表的浮游 底栖混合型的小有孔虫动物群(万晓樵，1990、1992)，同时代的Orbitolinids没有出现。向南至尼泊尔，在Thakkhola地区也发育有良好的白垩纪中期海相地层。Aptian早期地层中含海扇、牡蛎和菊石等门类化石，其上出现丰富的有孔虫动物群，以 Hedbergella和 Globigerinelloides为主(Gibling 等，1994)。印度 Spiti 地区的海相白垩系发育完整(Mamgain and Sastry，1975；Nagappa，1959)，岩性和有孔虫化石组合均可与西藏岗巴-定日地区直接对比。巴基斯坦的印度河下游地区海相白垩系中也保存有与西藏岗巴-定日地区相近的有孔虫动物群(Nagappa，1959；Kureshy，1977)。

(2)全球分布的圆笠虫

圆笠虫在全球许多地区均有发现，一般分布在白垩纪中期环特提斯洋的陆棚浅海地带，主要见于西藏、缅甸、日本、马来西亚、印度尼西亚、克什米尔、阿富汗、中东地区、西欧、南欧、非洲北部和加勒比海等地区(图6-1)。据已有报道统计，该动物群主要发现于北半球，仅非洲中部的Tanganyika 地区是一例外(Berthou et Schroeder，1978；Cita，and Ruscelli，1959；Desio，1959；Drooger，1984；Douglass，1960、1961；Hasimoto，and Matsumaru，1974、1977；Hofker，1963、1966；Mamgain and Rao，1965；Nagappa，1959；Mehes，1971；Moullade，et al.1985；Schroeder，1975；Schlager，1984；Yabe and Hanzawa，1926)。据统计，在西半球，它一般分布在0～30°N之间，但在北欧地区，其分布可向北发展至50°N。在东半球，它一般分布在5°S～40°N的区域内。

图6-1 白垩纪中期Orbitolinids的全球分布图

圆点表示Orbitolinids的产出位置，主要限于5°S～40°N的纬度带内；虚线代表印度与欧亚大陆生物分区的界线

如上所述，在西藏Orbitolinids限于拉萨地块和羌塘盆地之内，在西藏境外这一构造单元东西两端的延续地段仍有大量出现(图6-2)。向东至缅甸一带，该类群生物十分丰富。缅甸被分为东西向的四个构造单元，由西至东分别是：Rakhine Coastal 带、Western Ranges带、Central Cenozoic 带和 Shan-Tanintharyi 地块(Thein，1973)。据仰光大学 Chit Saing教授的未发表资料及与其个人交流，Orbitolinids发育于缅甸中―东部的Central Cenozoic带和Shan-Tanintharyi地块。在Central Cenozoic带，Orbitolinids出露于北部的Hukawng山谷和 Chindwin-Hkamti 地区，以 Orbitolina texana和 O.concava为代表。在 Shan-Tanintharyi地块，Orbitolinids见于Ayeyarwady和东岸的Tagaung地区。该区含Orbitolinids的厚层灰岩地层夹于蛇绿岩和火山岩层中，化石主要有Orbitolina birmanica，O.concava，O.texana，O.lenticularis，O.minuta，O.parva等。产化石地层的时代被认为是Albian―Cenomanian期。缅甸Orbitolinids所分布的广大地区属于欧亚大陆的西南缘，该地区以西由Rakhine Yoma和Chi Hills的褶皱复理石带与印度板块相隔(Thein，1973)。其西侧属于印度板块的东北缘，那里没有出现Orbitolinids，而产有浮游和底栖小有孔虫动物群。

图6-2 雅鲁藏布江缝合带两侧白垩纪中期生物地理分区示意图

1―Orbitolinids分布区；2―印度河-雅鲁藏布江缝合带；3―印度型小有孔虫 介形虫分布区

向西至克什米尔一带，Orbitolinids见于印 度河缝合带北侧的Ladakh和Kohistan地区。在该区的Dras岛弧火山岩中，含Orbitolinids的灰岩以透镜体或条带状产出。据Mamgain和Rao(1965)描述，化石主要有Orbitolina trochus，O.discoidea，O.bulgarica和 Orbiqiadrasensis等。对Ladakh和Kohistan地区的Orbitolinids化石有较多报道，一般认为其时代为Aptian―Albian期(Pudsey，Schroeder and Skelton，1985；Nagappa，1959；Garzanti，Baud and Mascle，1987)。

(3)西藏圆笠虫的沉积环境

圆笠虫的生存环境可与现今底栖大有孔虫的生活区域相似，它生活于热带和亚热带的沿岸浅水带内。其壳体大小和形态变化比较大。个体大小一般1～7mm，最大者可达60mm。形态由高圆锥状至低圆锥状、圆盘形、钟形和周边向上翘起的圆斗笠形均有出现。其外形和壳质成分复杂，且多受外界环境因素的影响而变化，与自身演化关系不大。所以，给凭借外形而进行的生物分类造成了困难。现将此类生物分类的依据放在了内部构造上，重点考虑其胚壳构造及演化，以此确定属和种一级的分类特征。而其多变的外形和壳质成分对外界环境的恢复又是有用的依据。在白垩纪，它常与厚壳蛤类生物共生，进一步反映这类生物限于盐度正常、温暖的近岸环境。

冈底斯南缘弧前盆地桑祖岗组的碳酸盐岩主要为微亮晶和泥晶胶结的生物碎屑灰岩和圆笠虫灰岩，Orbitolinids外壳物质主要是外界底质中的碳酸盐颗粒和少量陆源细粒物质，反映当时沉积环境为弧前盆形成之前的局部碳酸盐台地，水体清洁，陆源物质较少。Orbitolinids壳体以扁平形态为多，显示当时海水很浅，水动力较强，扁平的壳体有利于在这一动荡的底质上生存。

冈底斯-念青唐古拉弧内盆地是一种构造盆地，岩石类型复杂，各种陆源碎屑岩、火山碎屑岩均有出现。Orbitolinids动物群生存时期火山活动相对较弱，沉积物以碳酸盐岩和陆源碎屑岩为主，其壳体多由胶结的碳酸盐颗粒组成，个体相对较小。推测塔克那组的沉积水深可能稍小于桑祖岗组的沉积深度。

藏北弧背盆地代表白垩纪的一个广阔浅海环境，Orbitolinids动物群生存时期盆地主体为碳酸盐台地沉积组合，盆地南北边缘带为狭长分布的陆源粗碎屑岩与碳酸盐岩混合沉积的边缘相组合。Orbitolinids动物群类型多样，扁平形、锥形、钟形均有出现。在西部盆地中心地区多表现为较细颗粒的胶结壳类型，而在东部和盆地边缘地带则以陆源碎屑颗粒为壳质的主要成分，反映了盆地总体西深东浅的格局。

Orbitolinids动物群的生态特征限定它只生存在滨浅海环境中，这一特点影响其古地理的分布。白垩纪中期拉萨地块普遍出现碳酸盐岩沉积，富含浅海相的Orbitolinids动物群。全球Orbitolinids的分布反映其生存地区为环特提斯洋的滨浅海地带，当时它沿这一滨浅海区广泛扩散。

(4)圆笠虫及相关生物的古地理意义

以印度河-雅鲁藏布江缝合带为界，白垩纪中期Orbitolinids动物群繁盛于北侧的拉萨地块和羌塘盆地的局部地区，而在南侧的印度板块却没有出现。根据当时有孔虫的分布特征，可以识别出以印度河-雅鲁藏布江缝合带为界的两个生物地理分区(图6-2)。生物地理区系的形成和演化受控制分类单元的地理因素的影响。西藏Orbitolinids生物区的局限性受古大陆构造位置的控制。它限于拉萨地块和羌塘盆地、东侧缅甸的Central Cenozoic带和Shan-Tanintharyi地块，以及西侧的Ladakh和Kohistan地区，明显没有向南跨越印度河-雅鲁藏布江缝合带，使该缝合带成为生物分区的界线。

从板块构造的观点来看，白垩纪中期Orbitolinids生物地理区系的形成与中生代新特提斯洋形成和拉萨地块与印� �板块的地理位置有关。一般认为，冈瓦纳大陆在古生代以来解体，其北缘裂解成数个地块，由南向北漂移，不断增生到北方劳亚大陆的南缘。拉萨地块在晚三叠世晚期与北方的欧亚大陆拼合。该板块及其北侧羌塘盆地内分布的Orbitolinids与西特提斯及东亚日本形成一个完整的生物区系(图6-3)，说明拉萨地块在白垩纪早期之前已完成它的北移，与欧亚大陆拼合为一个整体，成为欧亚大陆的南缘。这时的班公错-怒江缝合带对Orbitolinids的向北迁移已不形成阻隔。白垩纪中期Orbitolinids动物群沿欧亚大陆的东缘―南缘广泛扩散。冈瓦纳大陆北缘裂解的地块与冈瓦纳大陆之间形成中生代的特提斯洋，而介于印度板块与拉萨地块之间的北喜马拉雅海域最迟在晚侏罗世张开，形成以蛇绿岩套为主体的洋中脊，随后发展成为洋壳(刘增乾等，1990)。白垩纪中期该大洋是陆生和浅海底栖生物迁移的障碍，使拉萨地块与印度板块之间出现生物区系的分异，Orbitolinids动物群始终没能向印度大陆扩散。图6-3表明，在东半球Orbitolinids分布在5°S～40°N的区域内，它在印度大陆的缺失一方面说明该板块当时所处的位置远离这一分布区，应在较高的南纬度地带。另外，新特提斯洋在形态上呈东宽西狭的海域，东部海域覆盖赤道两侧的热带―亚热带区，南北两岸具有对应的相似气候条件。如果只有气候为控制因素，Orbitolinids动物群在40°S以北的区域均有条件出现，但事实不是如此。所以，气候不是生物分区的唯一制约因素。东部宽阔的大洋无疑对生物迁移形成了障碍，但西端狭窄的浅海可构成南北两岸浅水动物迁移的通道，非洲北部和东北部Orbitolinids的出现就说明了这一事实。然而，该动物群却没有通过非洲大陆东侧进入印度板块，这说明印度板块当时已与非洲大陆分离并向北漂移，其间形成的海洋成为生物迁移的阻隔(图6-3)。

图6-3 白垩纪中期板块构造位置与Orbitolinids分布的关系

圆点表示化石的分布地点，主要位于环特提斯洋地区；当时印度板块位于南半球，已脱离冈瓦纳大陆向北漂移，北侧由特提斯洋与欧亚大陆相隔，出现不同的生物区系

2.晚白垩世以后的生物古地理

晚白垩世晚期底栖大有孔虫的类群发生了很大变化，但雅鲁藏布江缝合带两侧动物群的特征仍存在根本性的差异。在南侧的岗巴-定日海盆发育着圆片虫-圆脐虫(OrbitoidesOmphalocyclus)动物群，代表类型为Orbitoides media，O.apiculata和Ompalocyclus marcroporus。在北侧的仲巴一带则以鳞片虫 假圆片虫(Lepidorbitoides-Pseudorbitoides)动物群为特征，主要有Lepidorbitoides minor，L.blanfordi，Pseudorbitoide sp.和Sigmomorphiasp.。这时南北两区的生物面貌已比较相近，代表类型均属于圆片虫科。但在属以下的分类中，两地底栖大有孔虫的地理分区继续存在(表6-1)。整个白垩纪南北两侧古生物地理的差异说明印度与欧亚两大陆之间存在一深海洋盆。白垩纪晚期印度大陆已向欧亚大陆靠拢，深海洋盆不断缩小。然而，直至白垩纪末两大陆之间的深海环境仍然存在。江孜至拉孜一带床得组下部出露含Campanian―Maastrichtian期放射虫和浮游有孔虫的深水沉积地层(吴浩若等，1977；吴浩若，1987；万晓樵、丁林，2002)，可识别为Globotruncana Abathomphalus生物区，证明在雅鲁藏布江缝合带南侧直至白垩纪末期仍存在一狭窄的深海―半深海条带。受这一条带阻隔的南北两侧，生物古地理继续保持明显的分异(图6-4a)。

表6-1 雅鲁藏布江缝合带两侧晚白垩世―早始新世生物地层的对比

图6-4 晚白垩世晚期至始新世生物地理图

1―Lepidorbitoides 生物区；2―Globotruncana-Abat homphalus 生物区；3―Orbitoides 生物区；4―Nummulitid 残留海；5―非海相区；6―冈底斯弧

西藏和印度大陆其他生物的分布也具有相似的特点。拉萨地块的改则一带产早白垩世双壳类动物群，包括Isodomellachoinbaensis Caestocorbula(Parmicorbula)perlonga，Noetia(Incanopsis)cf.lebanonensis和Anomiacf.subobliqua等9种(文世宣，1992)。Isodomella属于北温域生物地理大区日本-东亚亚省的特有分子，Noetia(Incanopsis)cf.lebanonensis和Anomiacf.subobliqua所比较的原种见于黎巴嫩Aptian期的双壳类动物群，生物地理区都属于特提斯域东地中海亚省。这一生物地理区系特征与Orbitolinids动物群的分布完全相同，均说明白垩纪拉萨地块与欧亚大陆为一个整体。当时欧亚大陆的生物群已扩散到拉萨地块，却没有再向南越过印度河-雅鲁藏布江缝合带，而在印度大陆北缘的岗巴盆地，产Astartoides-Yaldioides双壳类动物群(文世宣，2000)。该动物群显示出明显的地区性的特点，与雅鲁藏布江缝合带以北同时期的动物群不同。

印度 Kuchchh 地区产有白垩纪晚期非海相介形虫，属于 Limnocythere falsocarinataFrambocythere tumiensis-Gomphocythere gomphiomatos 动物群。这是一个印度地方性的动物群，与中国北方和蒙古的动物群截然不同(Whatley and Bajpai，2000)。印度白垩纪介形虫动物群强烈的地方性色彩，说明当时印度大陆孤离于周围大陆，四面大洋的阻隔使非海相的生物无法迁移扩散。

有孔虫、双壳类和介形虫等类群的地方性区系特征均说明白垩纪中―晚期印度大陆已完全脱离冈瓦纳大陆向北漂移，与北方的欧亚大陆存有特提斯洋盆的阻隔。

古新世以后，雅鲁藏布江缝合带两侧的动物群类型趋于相同。古新世Danian期轮虫类(Rotalia-Lockhatia-Smoutina)动物群在岗巴-定日海盆十分繁盛，这时的仲巴地区由于近海相磨拉石的堆积使化石记录缺失。古新世Selandian―Thanetian期缝合带两侧的动物群已不存在差异，发育有相同的畸壳虫-戴维斯虫(Miscellanea-Daviesina)动物群。始新世早期缝合带两侧的动物群完全一致，以共同发育货币虫-圆旋虫(Nummulites-Discocyclina)动物群为特征。这一动物群在印度大陆北缘的岗巴―定日―札达一带大量发育，在冈底斯南缘的仲巴、冈仁波齐峰、达机翁、葛尔等地也广泛出露。化石证据说明，古生物地理的分异从古新世开始逐渐消失，表明沿雅鲁藏布江的深海环境已基本结束。尽管大洋阻隔消失，而沿雅鲁藏布江缝合带南侧混杂带的一些地区还零散地分布着古新世早期床得组上部的红色岩层和蹬岗组的碎屑岩(万晓樵、丁林，2002；万晓樵等，2005)，代表一种局限的深海或半深海环境。古新世晚期之后大部分地区已不存在深海沉积，主要出露海退相的碎屑岩(如甲查拉组)。

至始新世，雅鲁藏布江缝合带两侧仍然有特提斯封闭前的残留海，浅海动物群的迁移已完全脱离了深海环境的阻隔，形成Nummulitid生物区(图6-4b)。

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